Estudio paleohistológico de reptiles marinos de Patagonia (Plesiosauria, Mosasauria, Ichthyosauria, Chelonia)

Abstract

El estudio de la microestructura ósea proporciona información sobre ontogenia, estrategia de crecimiento y estilo de vida de los vertebrados tanto actuales como extintos. En los últimos años ha habido un notable incremento en el conocimiento de la paleobiología de los reptiles mesozoicos con base en el análisis de la microestructura ósea. No obstante, son aún extremadamente escasas las contribuciones referidas específicamente a reptiles marinos mesozoicos. Así, en el caso de los reptiles considerados como paradigmáticos de la adaptación secundaria al mar, los ictiosaurios, sólo se han publicado las descripciones de los húmeros de dos ejemplares de ictiosaurios tunosaurios del Jurásico Inferior de Holzmaden (Alemania). En este trabajo de tesis se estudia comparativamente la microestructura ósea de representantes de cuatro linajes de reptiles marinos–ictiosaurios, plesiosaurios plesiosauriomorfos, mosasaurios y tortugas marinas- registrados en el Jurásico y Cretácico de Patagonia e Islas de la Península Antártica. Como resultado se ha podido caracterizar el patrón microesqueletario de los taxones muestreados, en ejemplares de diferentes estadios ontogenéticos, y en diferentes huesos de un mismo esqueleto. La muestra seleccionada incluye doce ictiosaurios tunosaurios del Jurásico y Cretácico de Patagonia, siete plesiosaurios plesiosauriomorfos del Cretácico Tardío de Patagonia y Antártida, cuatro mosasaurios del Cretácico Superior de Antártida, y tres ejemplares de tortugas talasemídidas y panquelónidas. Los ictiosaurios tunosaurios analizados presentan un tejido óseo osteoporótico liviano tanto en formas juveniles como adultas, tal como había sido descripto en los dos ejemplares del Jurásico de Holzmaden (Alemania). Dado que se desconoce la microestructura ósea de los ictiosaurios basales, no es posible establecer si este patrón hallado en los tunosaurios es característico de este clado (lo que implicaría que habría acompañado a la adquisición de un nado tuniforme); o si por el por el contrario este patrón ya estaba presente en los ictiosaurios basales de nado anguiliforme. La especie Mollesaurus periallus presenta un patrón histológico paquiosteosclerótico, siendo este el primer registro de un ictiosaurio presentando este patrón de microestructura ósea. En los plesiosaurios plesiosauromorfos se encontraron dos tipos diferentes de microestructura ósea de acuerdo con el grado de compactación (paquiostótico y osteoporótico). Estas condiciones han sido mencionadas como indicativas del estadio ontogenético (juveniles vs adulto respectivamente). No obstante, como resultado de esta tesis, y en contraposición a lo publicado por otros autores, se indica que el grado de compactación no puede ser tomado en forma aislada, dado que, en al menos dos individuos de plesiosaurios plesiosauromorfos, el grado de compactación difiere de acuerdo con el hueso que se esté analizando. En uno de estos ejemplares se observó que la remodelación seria más temprana en costillas y gastralias que en las falanges. La microestructura ósea de las tortugas analizadas (Neusticemys neuquina y Euclastes meridionalis) es congruente con el patrón descripto para tortugas completamente acuáticas (histomorfo III) tales como Ctenochelys cf. C. stenoporus, Allopleuron hofmanni, Dermochelys coriacea. Las tortugas marinas muestran un patrón de hueso lamelar, moderadamente vascularizado comparable al de las más recientes tortugas y cocodrilos. Esta estructura también indica tasas de crecimiento relativamente más lentas en comparación con las de los ictiosaurios. En los mosasaurios se reconocen dos patrones en cuanto al grado de compactación que no es referible al estado ontogenético sino al modo de vida (i. e., ubicación en la columna de agua). El estudio comparativo de la microestructura ósea permitió estimar tasas de crecimiento relativas entre distintos linajes. En la muestra analizada, los ictiosaurios presentaron un patrón típico de una tasa de crecimiento extremadamente rápida, en tanto que las tortugas tendrían la tasa de crecimiento más lenta. Por primera vez se pudo establecer un orden relativo en cuanto a la tasa de crecimiento, siendo los ictiosaurios las formas con una tasa de crecimiento extremadamente rápida y siguiendo un orden decreciente estarían mosasaurios, plesiosaurios plesiosauromorfos, y, finalmente, con una la tasa más lenta de crecimiento, las tortugas. Si bien todos los ejemplares analizados eran formas de hábitos marinos, la microestructura ósea difiere de acuerdo con el grupo al que pertenecen. Como resultado de un extenso desarrollo de tejido óseo osteoporótico, el hueso de un ictiosaurio es liviano, lo que puede haber contribuido a una mayor maniobrabilidad en aguas abiertas. Esta estructura es comparable a la de la mayoría de las ballenas y delfines actuales. El patrón de la microestructura ósea de los plesiosaurios analizados coincide con el descripto para los plesiosaurios juveniles y adultos del Cretácico Superior de Nueva Zelanda y Antártida. La predominancia de tejido paquiostótico en plesiosaurios juveniles y osteoporótico en adultos ha sido correlacionada con el tipo de vida. En los plesiosaurios juveniles, la presencia de un esqueleto proporcionalmente más pesado se ha relacionado con hábitos de vida predominantemente costeros, en tanto que en adultos, el alivianamiento del esqueleto ha sido correlacionado con modos de vida pelágicos. Por su parte, la estructura osteohistológica de algunos géneros de mosasaurios presentan un tejido óseo pesado, y la de otros géneros un tejido óseo liviano. Esto permite interpretar que los mosasaurios podían habitar diferentes regiones de la columna de agua, lo que implica que tenían diferentes estilos de vida, hábitos buceadores y tasas de crecimiento. También se ha desarrollado en el presente trabajo de tesis una investigación sobre el estado madurativo de los individuos, pudiendo establecer edades relativas para diferentes individuos de los cuatro linajes estudiados contando con un criterio auxiliar a la hora de establecer edades relativas cuando no se cuenta con el material completo.