Cambios estructurales y funcionales en las mitocondrias durante la senescencia de hojas y raíces

Abstract

En las plantas, el término “senescencia” se utiliza para aludir al deterioro estructural y funcional que sufren muchos órganos en la fase terminal de su desarrollo. En particular, en las especies anuales todos los órganos vegetativos atraviesan un proceso generalizado de senescencia durante el final del desarrollo reproductivo (“senescencia monocárpica”). Se ha estudiado extensamente la senescencia de las hojas y flores, pero se ha desatendido la de otros órganos como las raíces. Como resultado del énfasis puesto en la senescencia foliar, la mayoría de los estudios se han focalizado en el desmantelamiento de los cloroplastos. Son escasos los estudios sobre las modificaciones que ocurren durante el envejecimiento en otras organelas, particularmente las mitocondrias. El objetivo general de la presente tesis fue determinar modificaciones funcionales y estructurales de mitocondrias durante la senescencia de hojas y raíces. De acuerdo a los resultados obtenidos, Arabidopsis thaliana sería un caso intermedio entre una planta monocárpica y una planta de crecimiento continuo, o por lo menos no presentó los síntomas de senescencia de una planta monocárpica típica. Estos resultados condujeron a realizar ensayos también en una especie monocárpica típica, como la soja (Glycine max). El patrón de cambio en el metabolismo radical a lo largo del desarrollo reproductivo fue similar en Arabidopsis thaliana y en soja. Esto indicaría que la actividad radical no está ligada a un proceso de senescencia como el que sufren los tejidos aéreos, y que es moderadamente distinto en Arabidopsis y soja. Las raíces mantuvieron su actividad metabólica y acumularon biomasa aún durante el período de crecimiento de las semillas. En plantas desfrutadas (plantas de soja a las cuales se les extrajo los frutos) las raíces parecerían ser el destino de fotoasimilados más importante, ya que incrementaron su biomasa 4,7 veces respecto del estadio inicial (es decir, en 54 días). La falta de compensación entre la cantidad de tejido producido y la actividad metabólica en estos tratamientos serían indicadores de desajustes metabólicos, y la AOX (Oxidasa Alternativa) podría cumplir una función de “alivio” de las presumiblemente grandes cantidades de productos reducidos de la fotosíntesis (fotosintatos) presentes en las raíces de las plantas desfrutadas. La disminución de la cantidad de proteína total y mitocondrial hacia las etapas finales del período de crecimiento de las semillas, podría indicar que existen procesos de exportación de N desde las raíces. El decaimiento de la actividad respiratoria de las raíces posterior a la muerte de las hojas, sugeriría que las raíces experimentan un envejecimiento por falta de fotoasimilados. Para estudiar este tema se realizaron ensayos en plantas inducidas a senescer en oscuridad. En plantas de Arabidopsis que fueron sometidas a oscuridad contínua aumentó la proporción de biomasa de las rosetas, respecto de las raíces. En las raíces decrecieron la actividad respiratoria, la cantidad de proteína mitocondrial y el número total de mitocondrias. Las mitocondrias de menor tamaño son la que se encontraron en mayor abundancia y las que más cambiaron en su cantidad debido a los tratamientos de oscuridad, por lo que parecería ser las que más contribuyen a la actividad respiratoria radical. En oscuridad disminuyó más marcadamente el número de mitocondrias activas que el de mitocondrias totales, lo que parece indicar que existieron conjuntos de mitocondrias con actividades basales o en “standby”. El contenido de azúcares solubles disminuyó, y esto podría explicar las caídas de las tasas metabólicas por un efecto de hambreado. El aumento de la respiración radical por el agregado temporario de glucosa confirmaría esta hipótesis. El estudio con mutantes KO en la vía autofágica (atg5-KO) de Arabidopsis thaliana no arrojó resultados concluyentes respecto de la participación de esta vía en la degradación de las mitocondrias radicales. De acuerdo a los datos obtenidos se puede concluir que se cumplió con el objetivo planteado en términos generales. También se ha aportado información respecto a temas poco estudiados como la fisiología de las raíces y las mitocondrias en el contexto de la senescencia.