Cambios morfológicos en el neurocráneo humano durante la ontogenia

Abstract

El neurocráneo ha sido evaluado principalmente en individuos adultos y se ha demostrado que es una estructura ampliamente variable entre especies homininas y entre poblaciones humanas. Una parte importante de estas variaciones se atribuyeron a modificaciones de sus matrices funcionales -órganos, tejidos y cavidades asociadas a las estructuras óseas-. La superficie interna del neurocráneo está en contacto directo con el encéfalo, pero su superficie externa conecta con la faringe, músculos relacionados con la postura y, sobre sus laterales, con la mandíbula y músculos relacionados con la masticación. El conocimiento sobre los cambios ontogénicos del neurocráneo necesita ser profundizado. El objetivo del presente trabajo es analizar la variación y covariación de diferentes rasgos del neurocráneo -espesor óseo, regiones sagital y lateral, superficies interna y externa- desde el nacimiento hasta la adultez en una muestra de una población humana contemporánea. Conocer la ontogenia de determinadas estructuras anatómicas permite inferir los factores del desarrollo responsables de generar la morfología adulta así como elaborar hipótesis sobre el grado de integración entre diferentes estructuras. Se espera así aportar elementos para discutir aspectos de la diversificación morfológica en el linaje humano. Para la realización de este trabajo se utilizó una base de datos de 138 imágenes craneales de tomografía computada de individuos de 0 a los 31 años y de ambos sexos. A partir de las imágenes se obtuvieron una serie de datos morfométricos: 1) volumen endocraneano (VE); 2) se realizó un relevo simultáneo y automático del espesor de múltiple regiones de la bóveda. A partir de estas múltiples medidas se obtuvo para cada individuo un promedio del espesor (PE) de toda la bóveda, un polígono de frecuencias relativas (PFR) que indica la forma de la distribución del espesor, y mapas topográficos que por una escala de diferentes colores muestran las variaciones de espesor entre diferentes regiones; 3) configuración de landmarks y semilandmarks sobre la superficie interna y externa de las regiones sagital y lateral de la bóveda y la base del neurocráneo. Las coordenadas de landmarks y semilandmarks fueron analizadas por herramientas de la Morfometría Geométrica por lo que se obtuvo una variable de tamaño -Centroid Size, CS- independiente de variables de forma -coordenadas Procrustes-. Las variaciones ontogénicas de 1-3 se evaluaron por diferentes metodologías estadísticas y de visualización: (A) Para resumir en pocas variables la variación y covariación de los rasgos de la forma se realizó un Análisis de Componentes Principales sobre las coordenadas Procrustes, obteniendo ejes ortogonales entre sí -los Componentes Principales (Cps)-; (B) Para reconstruir la trayectoria ontogénica completa de las regiones sagital y lateral del neurocráneo se realizó un ajuste smoothing del CS y los Cps versus la edad; (C) Para caracterizar la trayectoria ontogénica y detectar variaciones en las tasas de cambio del (a) VE, (b) una medida promedio del espesor (PE) para toda la bóveda, (c) tamaño y la (d) forma de las regiones sagital y lateral de la bóveda y base del neurocráneo se realizó un análisis de regresión lineal entre grupos ontogénicos contiguos -infancia/niñez-juventud, juventud-adolescencia, adolescencia-adultez-; (D) Para evaluar el tiempo de cambio de a-d se realizó un Análisis de Kruskall-Wallis del valor promedio de cada variable para cada grupo ontogénico subadulto respecto del adulto; (E) Para evaluar la covariación durante la ontogenia de los cambios de forma de las superficies interna y externa se realizó un Análisis de Mínimos Cuadrados Parciales; (F) Para evaluar dimorfismo sexual en las trayectorias ontogénicas se realizó análisis de regresión entre grupos ontogénicos contiguos con el sexo como variable de agrupamiento; (G) Los cambios en la PFR y en los mapas topográficos del espesor se evaluaron por una comparación visual entre diferentes grupos ontogénicos. Las variaciones ontogénicas de la forma de las regiones sagital y lateral y la covariación entre las superficies se visualizaron mediante deformaciones de wireframe. Los resultados obtenidos para las variaciones ontogénicas del espesor mostraron que el PE se incrementa durante la ontogenia hasta el inicio de la adultez. Las tasas más aceleradas de cambio sin embargo se detectaron durante los primeros 6 años de la vida postnatal. Las variaciones en el PE se asociaron con el VE solo en el período comprendido entre infantes y jóvenes, pero no en los momentos más tardíos de la ontogenia. Los PFR adquirieron una forma más plana a lo largo de la ontogenia probablemente debido a un incremento en la variación del espesor dentro de los individuos. Sin embargo, el patrón adulto de disposición del espesor, en el que la región lateral muestra menor espesor que las regiones cercanas al plano sagital, se detectó desde la infancia. Los resultados para las variaciones ontogénicas de las regiones sagital y lateral de la bóveda indicaron que el tamaño y la forma de ambas regiones tuvieron sus principales variaciones durante la infancia y la niñez. En los momentos más tardíos de la ontogenia las tasas de cambio fueron menores. En la región sagital el tamaño maduró más tardíamente que la forma -a los 11 y 7 años respectivamente-. En la región lateral el crecimiento fue significativo solo durante los primeros 6 años de vida, mientras que la forma mostró cambios hasta los momentos más tardíos de la adolescencia. El cambio de la forma entre infantes y jóvenes estuvo asociado con el incremento del VE en las dos regiones. A su vez, los momentos de la ontogenia en los cuales las variaciones del tamaño y la forma fueron significativas mostraron una asociación con los cambios del PE. Los resultados de las variaciones durante la vida postnatal de las regiones de la base indicaron al igual que en la bóveda que en ambas los cambios morfológicos más importantes ocurrieron durante la infancia y la niñez. En la región sagital, en este caso como se detectó en la bóveda el tamaño maduró más tardíamente que la forma -a los 11 y antes de los 6 años respectivamente-. En la región lateral se presentó el mismo patrón, con crecimiento y desarrollo significativo hasta fines y principios de la etapa juvenil, respectivamente. Al igual que en la bóveda, el cambio de la forma entre infantes y jóvenes estuvo asociado con el incremento del VE en las dos regiones. Los resultados del Análisis de Mínimos Cuadrados Parciales entre el endo y ectocráneo demostraron que la asociación entre las superficies es semejante en ambas regiones, siendo sin embargo mayor en la bóveda que en la base. En la región sagital fue más evidente que las principales variaciones ontogénicas de la forma fueron compartidas por ambas superficies lo que indicaría que los mismos factores del desarrollo actuarían sobre las superficies generando covariación. En los laterales sin embargo la variación conjunta de las superficies dependió también de otros factores no relacionados con el desarrollo. Los resultados del análisis de dimorfismo sexual demostraron que solo el tamaño de las regiones sagital y lateral varía entre hombres y mujeres. Las diferencias surgen durante la ontogenia postnatal por diferencias en las tasas y tiempos de crecimiento entre los sexos, con los hombres alcanzando un mayor tamaño durante la adultez que las mujeres. La trayectoria de cambio ontogénico del PE, la distribución y el patrón de disposición del espesor, y las trayectorias de desarrollo de las regiones no mostraron dimorfismo sexual. A partir de los resultados obtenidos se concluye que el crecimiento cerebral podría ser un factor importante responsable del incremento y del patrón de disposición del espesor óseo así como integrador de las variaciones morfológicas de las regiones sagital y lateral durante momentos tempranos de la ontogenia. Otros factores tal como el desarrollo de los senos paranasales, de la musculatura masticatoria, osteogénesis a nivel de las sincondrosis, e interacción entre estructuras óseas podrían explicar los cambios más tardíos del neurocráneo. La principal contribución de la presente tesis es que provee un conjunto de resultados sobre las variaciones ontogénicas y la covariación de diferentes rasgos del neurocráneo, favoreciendo de esta manera la elaboración de inferencias sobre los factores del desarrollo implicados en generar la morfología adulta y contribuyendo a la comprensión de la variabilidad filogenética.