Análisis poblacional morfométrico y genético, áreas de solapamiento y distribución de los pejerreyes de la Provincia Parano-Platense (Atheriniformes, Atherinopsidae)

Abstract

Para la Argentina, han sido citadas cinco especies continentales del género Odontesthes: O. bonariensis, O. hatcheri, O. humensis, O. perugiae y O. retropinnis. Históricamente, las entidades presentes en la Provincia Parano-Platense, han presentado serios problemas sistemáticos y nomenclaturales, particularmente en la identificación, ya que las descripciones son poco precisas y además, se ha hallado hibridización entre algunas de las especies. Por otra parte, existen importantes problemas faunísticos, como por ejemplo los debidos a las conexiones de las poblaciones del Río de la Plata y los ambientes costeros restringidos como la Bahía Samborombón y la albúfera de Mar Chiquita. El objetivo general de este trabajo es realizar una revisión taxonómica de las entidades incluidas en el género Odontesthes presentes en la Provincia Parano-Platense, establecer la distribución de cada una de ellas y analizar los ejemplares cuyos caracteres no coiciden con el de las especies descriptas y que en general fueron colectados en ambientes con solapamiento de especies, mediante un análisis morfométrico y estadístico, que se complementa con un análisis molecular. Las muestras provinieron de dos fuentes, por una parte de campañas realizadas en diversas localidades de la Argentina; paralelamente, se revisaron las colecciones ictiológicas de varias Instituciones nacionales e internacionales cubriendo todo el rango de distribución conocido de las especies. Para el análisis morfométrico se aplicaron distintos tratamientos estadísticos; entre las técnicas de análisis multivariado, se emplearon el Análisis de Componentes Principales (ACP) y el análisis Cluster con el propósito de testear las variaciones inter e intraespecíficas y para evaluar si existieron diferencias entre los grupos se aplicó un análisis de similitud (ANOSIM). Los datos morfométricos y merísticos fueron tratados por separado en los análisis. El análisis molecular fue llevado a cabo con el estudio del gen mitocondrial citocromo b, a partir de muestras colectadas en la Bahía Samborombón, definida en este tesis como el mayor área de solapamiento de las especies tratadas. Se han analizado 4.087 ejemplares del género Odontesthes de 92 localidades de Argentina, Brasil y Uruguay y además, 40 ejemplares tipo y paratipos. En este trabajo se provee por primera vez una clave identificatoria con caracteres morfológicos y merísticos que incluye las cinco especies del género Odontesthes presentes en la región de estudio, registrando el mayor rango de tallas analizado. Con respecto al análisis de cada especie se determinó que Odontesthes bonariensis se identifica por la siguiente combinación de caracteres: inserción de la Dorsal 1 a nivel de la vertical proyectada desde el ano, distancia predorsal 1 entre el 50,5 y el 62,6 %LS, de 11 a 13 hileras de escamas en la línea transversal, de 11 a 14 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal, de 20 a 22 escamas alrededor del pedúnculo caudal y de 30 a 49 branquiespinas totales en el primer arco branquial. Odontesthes humensis se caracteriza por tener la inserción de la Dorsal 1 por delante de la vertical que se proyecta desde el ano, la distancia predorsal 1 entre el 53,3 y 60,1 %LS, el ojo grande (18,3 y 35,3 %LC), de 11 a 13 hileras de escamas en la línea transversal, de 5 a 8 escamas entre las aletas dorsales, de 11 a 13 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal y entre 15 y 23 branquiespinas totales en el primer arco. En O. perugiae la aleta Dorsal 1 se ubica por detrás de la vertical que se proyecta desde el ano, hocico largo (22,7-37,6 %LC) mayor a la longitud del ojo, la distancia predorsal 1 es de 55,1 a 62,6 %LS, el hocico largo (22,7-37,6 %LC), de 8 a 9 hileras de escamas en la línea transversal, de 4 a 8 escamas entre las aletas dorsales, de 9 a 10 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal, y entre 19 y 34 branquiespinas totales en el primer arco. Odontesthes retropinnis es una especie poco conocida para nuestro país y se caracteriza por tener la inserción de la aleta Dorsal 1 por detrás de la vertical que se proyecta desde el ano, la distancia predorsal 1 de 55,4 a 73,0 %LS, de 8 a 9 hileras de escamas en la línea transversal, de 3 a 6 escamas entre las aletas dorsales, de 8 a 9 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal y entre 38 y 65 branquiespinas totales en el primer arco. Históricamente, entre los caracteres más importantes en la determinación de estas especies se destaca el número de branquiespinas del primer arco. A partir del análisis de una gran variedad de tallas, se determinó que este carácter por sí sólo no puede utilizarse en la identificación, ya que varía con la ontogenia durante la cual gran parte de las especies superponen el rango de variación del número de branquiespinas. Por otra parte, el análisis de alometrías durante el desarrollo evidenció que esta fuente de caracteres es también útil en la identificación de las especies del género Odontesthes. Los análisis multivariados evidenciaron la presencia de morfotipos intraespecíficos en O. retropinnis e interespecíficos entre O. bonariensis y O. argentinensis, que solapan su distribución en ambientes mixohalinos, como los es la Bahía Samborombón y se determinó que el único carácter que permite la identificación de las especies cuando se hallan en simpatría es el número de escamas alrededor del pedúnculo caudal (14 a 17 en O. argentinensis vs. 20 a 22 en O. bonariensis) En cuanto al análisis molecular de poblaciones que solapan su distribución en el Río de la Plata, se estudiaron ejemplares de O. bonariensis, O. argentinensis y morfotipos intermedios entre estas especies. Se determinó una alta riqueza haplotípica a partir del análisis del gen citocromo b. Por primera vez se determinan tres haplotipos compartidos entre O. bonariensis y O. argentinensis. Este trabajo de tesis representa el primer antecedente con material que incluye gran parte de la variabilidad de formas entre las dos especies, que se da en un ambiente mixohalino. No se ha podido atribuir los morfotipos a ninguna de las dos especies, ya que estos comparten haplotipos con ambas. El análisis de distribución de las diferencias pareadas, el test D y Fs de Fu determinó que en el Río Ajó no podría descartarse la hipótesis de un evento de expansión poblacional reciente. Es de destacar que se analiza por primera vez, de manera conjunta, material de O. bonariensis de ambientes que se supone corresponderían a su distribución natural, es decir. El estudio de las especies en sus rangos geográficos nativos es clave para entender cómo la actividad humana ha influido en la fragmentación espacial o en la homogeneización de las especies.

Five freshwater species of the genus Odontesthes has been named for Argentina: Odontesthes bonariensis, O. hatcheri, O. humensis, O. perugiae and O. retropinnis. Historically, the species present in the Paranaense Province, have showed serious systematic and nomenclatural problems, particularly regarding identification, due to the fact that descriptions are not quite accurate and, in addition, spontaneous hybridization events have occurred among some of the species. Furthermore, there are important faunistic problems, such as those due to the connections in Río de la Plata’s populations and the restricted coastal zone as in the case of Samborombón bay and Mar Chiquita’s coastal lagoon. The aim of this work was to carry out a taxonomic review of the species included in the Odontesthes genus present in the Parano-Platense Province, establishing the current distribution of each one of them and analyze the specimens whose characters do not match that of the described species and which in general were collected in environments with overlapping species, through a morphometric and statistical analysis which is complemented by a molecular analysis. Samples came from sampling sites among diverse places in Argentina and parallelly, ichthyological collections from national and international institutions were examined, covering the whole known distribution range of the species. For the morphometric analysis different statistical treatments were used; among the multivariate analysis techniques, the Principal Components Analysis (ACP) and the Cluster analysis were used in order to test the inter and intraspecific variations and to assess whether there were differences between the groups a similarity analysis was applied (ANOSIM). The morphometric and meristic data were treated separately. Molecular analysis was carried out with the study of the cytochrome b, based on samples collected in Samborombón bay, a place that is defined in this thesis as being the largest overlapping area of the species here treated. A total of 4.087 specimens belonging to genus Odontesthes were collected and analyzed, from 92 localities in Argentina, Brazil and Uruguay, and, furthermore, 40 type and paratype specimens. In this work, an identication key of genus Odontesthes with morphological and meristic characters is being provided for the first time, the largest size range ever analysed. From the analysis of each species, it was determined that Odontesthes bonariensis is identified by the following combination of characters: insertion of Dorsal 1 at the level of the vertical projected from the anus, predorsal distance 1 between 50.5 and 62.6% LS, from 11 to 13 rows of scales in the transverse line, from 11 to 14 rows of scales between Dorsal 2 and Anal, from 20 to 22 rows of scales around the caudal peduncle and from 30 to 49 total gill rakers in the first branchial arch. Odontesthes humensis is characterized by the insertion of the Dorsal 1 anterior of the vertical that projects from the anus, the predorsal distance 1 between 53.3 and 60.1% LS, large eye (18.3 and 35, 3% LC), from 11 to 13 rows of scales in the transverse line, from 5 to 8 scales between the dorsal fins, from 11 to 13 rows of scales between Dorsal 2 and Anal and between 15 and 23 total gill rakers in the first arch. In O. perugiae the Dorsal 1 is located posterior to the vertical that projects from the anus, long snout (22.7-37.6% LC) longer than eye length, the predorsal distance 1 is 55,1 to 62,6% LS, long snout (22,7-37,6 %LC), from 8 to 9 rows of scales in the transverse line, from 4 to 8 scales between the dorsal fins, from 8 to 10 rows of scales between the Dorsal 2 and the Anal, and between 19 and 34 total gill rakes in the first arch. Odontesthes retropinnis is a species little known for our country and is characterized by having the insertion of the Dorsal fin 1 posterior to the vertical that projects from the anus, the predorsal distance 1 from 55.4 to 73.0% LS, from 8 to 9 rows of scales in the transverse line, from 3 to 6 scales between the dorsal fins, from 8 to 9 rows of scales between Dorsal 2 and Anal and between 38 and 65 total gill rakers in the first arch. Historically, the most important character in the determination of these species was the number of gill rakers of the first arch. From the analysis of gill rackers number in individuals of the five species along their entire size range it was determined that this character alone cannot be used in the identification, since it varies with the ontogeny and in part of the species. On the other hand, the analysis of alometries during the development evidenced that this type of characters is also useful in the identification of the species of the genus Odontesthes. Multivariate analyzes showed the presence of intraspecific morphotypes in O. retropinnis and interspecific between O. bonariensis and O. argentinensis, which overlap their distribution in mixohalin environments, such as the Samborombón Bay and the only character that allows the identification of the species when they are in sympatry is the number of scales around the caudal peduncle (14 to 17 in O. argentinensis vs. 20 to 22 in O. bonariensis). As for the molecular analysis of populations that overlap their distribution in the Río de la Plata, specimens of O. bonariensis, O. argentinensis and intermediate morphotypes between these species, were studied. High haplotypic richness was determined from the analysis of the cytochrome b. For the first time, three haplotypes shared between O. bonariensis and O. argentinensis, are defined. This work represents the first record with material including a large portion of the variability of shapes among the two species that occurs in mixohaline environment. Morphotypes could not be attributed to either of the two species, since they share haplotypes with both. Mismatch distribution and a neutrality test analysis determined that in the Río Ajó the hypothesis of a recent population expansion event could not be dismissed. It is worth pointing out that for the first time, in the present work O. bonariensis material together from environments that are supposed to correspond to their natural. The study of the species in their local geographical status is crucial for understanding how human activity has influenced either in spatial fragmentation or in homogenization of the species.