Impacto del fuego en la defensa de las plantas: Rasgos funcionales y síntesis de metabolitos secundarios en especies leñosas del Chaco semiárido de Argentina

Abstract

El fuego es un proceso ecológico que influye en la distribución global de los ecosistemas, así como en el mantenimiento de la estructura y la función de las comunidades vegetales. En los sistemas forestales, el régimen de fuego está condicionado por una multiplicidad de factores bióticos y abióticos, que incluyen a las condiciones climáticas y la disponibilidad de combustibles vegetales, entre otros. Bajo el escenario actual de cambio global y/o de uso de la tierra, los incendios forestales han aumentado su severidad y frecuencia en diferentes regiones del mundo, modificando la estructura y funcionalidad de las comunidades vegetales. El estudio de las adaptaciones morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de las especies es determinante para comprender la dinámica de la vegetación post-disturbio. El comportamiento de la vegetación frente al fuego abarca dos estrategias, la inflamabilidad, conocida como la capacidad de las especies para entrar en ignición y consumirse, y la tolerancia al fuego, relacionada con la capacidad de la planta para regenerarse y sobrevivir al disturbio. La presente tesis evaluó la inflamabilidad desde un enfoque funcional y la tolerancia a partir de la composición bioquímica de las plantas (pigmentos fotosintéticos y metabolitos secundarios). En este contexto, en el presente estudio se propuso analizar cambios en rasgos funcionales y en la biosíntesis de compuestos químicos en respuesta al fuego en especies leñosas en bosques del Chaco semiárido de Argentina. Antecedentes sugieren que los rasgos funcionales podrían modificarse en respuesta al fuego e interactuar condicionando la recurrencia de este disturbio. Además, el estrés producido por los incendios, sobre la mayor parte de las comunidades vegetales promueve la biosíntesis y liberación de compuestos bioactivos, que les otorga tolerancia frente a nuevos eventos de características similares o de mayor severidad. Se seleccionaron seis especies leñosas nativas del Chaco semiárido que representan el 63% de la cobertura vegetal leñosa, éstas se caracterizan por tener persistencia foliar, hábito de crecimiento e inflamabilidad contrastante. Se realizaron tres quemas experimentales (QE), durante tres años consecutivos (2016, 2017 y 2018), con el fin de determinar con mayor certeza el comportamiento de las especies frente al fuego. Para evaluar la inflamabilidad y sus cambios estacionales, se midieron ocho rasgos funcionales a lo largo de la temporada de fuego y la de lluvias. Estos análisis se complementaron incluyendo a la persistencia foliar y al hábito de crecimiento como variables. Para evaluar la tolerancia al fuego, se analizaron cambios en la concentración de clorofilas, carotenoides, compuestos volátiles, compuestos fenólicos y taninos como respuesta al disturbio. A la vez, se determinó la dinámica temporal en la biosíntesis de estos compuestos. Los resultados indicaron que la altura de la planta, el área foliar específica, el contenido de compuestos volátiles y el contenido de agua foliar fueron los rasgos funcionales más relevantes en la definición de grupos de especies de diferente inflamabilidad. El contenido de clorofilas y carotenoides no difirió significativamente entre plantas quemadas y no quemadas, lo que podría ser un indicador de la tolerancia bioquímica de estas especies al estrés físico y a la defoliación producida por el fuego. El contenido de compuestos volátiles aumentó como respuesta a las QE, lo que sugiere que estos compuestos promueven una retroalimentación positiva de la inflamabilidad. Los contenidos de compuestos fenólicos y taninos aumentaron incluso hasta dos años después del disturbio, lo que podría considerarse como una respuesta indirecta al fuego y a las condiciones post-disturbio, debido a la naturaleza antioxidante de estos compuestos. Los métodos para determinar la inflamabilidad (rasgos funcionales y QE) mostraron una correlación significativa, lo cual permite la posibilidad de seleccionar el método más apropiado según el tamaño del área a evaluar y a la disponibilidad de recursos técnicos. La respuesta bioquímica de la vegetación tuvo una significativa correlación positiva con la biomasa consumida durante las QE, lo que indica que la composición bioquímica de la vegetación está relacionada directamente con la severidad del disturbio. Pocos estudios en el mundo han considerado en conjunto la relación entre la inflamabilidad y tolerancia de la vegetación al fuego. Estos resultados contribuyen al conocimiento de las estrategias de la vegetación frente al fuego, siendo aplicables al manejo sustentable de las comunidades vegetales. Además, proporciona información relevante para ajustar protocolos de prevención de incendios forestales y manejo forestal post-disturbio, brindando valoración más precisa sobre los efectos de estos eventos sobre los ecosistemas a largo plazo.

Fire is an ecological process that influences the global distribution of ecosystems, as well as maintaining the structure and function of plant communities. In forest systems, fire regime is conditioned by a multiplicity of biotic and abiotic factors, including climate conditions and the availability of plant fuels, among other factors. Under the current scenario of global change and/ or land use, forest fires have increased their severity and frequency in different regions of the world, modifying the structure and functionality of plant communities. The study of morphological, physiological and biochemical adaptations of the species is decisive in order to understand the dynamics of the vegetation after fire. The behavior of vegetation towards fire comprises two strategies, flammability, known as the ability of species to enter ignition and consumption, and tolerance to fire, related to the ability of plant to regenerate and survive disturbance. This thesis evaluated the flammability from a functional approach and the plant tolerance based on the biochemical composition of plants (photosynthetic pigments and secondary metabolites). The present study proposed to analyze changes in functional characteristics and chemical compound biosynthesis in response to fire in woody species in forests of the semiarid Chaco of Argentina. The specific background literature suggests that functional traits can be modified in response to fire and interact conditioning the recurrence of this disorder. In addition, on most of the plant communities, the stress caused by fire promotes the biosynthesis and release of bioactive compounds, which give them tolerance against new fire events of similar or even more severe characteristics. Six woody species native to the semiarid Chaco were selected, representing 63% of the woody vegetation cover, which are characterized by having contrasting foliar persistence, growth habit and flammability. Three experimental burns (EB) were performed for three consecutive years (2016, 2017 and 2018), in order to determine with greater certainty, the comparative behavior of the species against fire. To assess flammability and its seasonal variation, eight functional characteristics were measured throughout both the fire and the rainy seasons. These analyzes were complemented by including foliar persistence and growth habit as variables. To evaluate fire tolerance, this study analyzed changes in concentrations of chlorophylls, carotenoids, volatile compounds, phenolic compounds and tannins in response to disturbance. At the same time, the temporal dynamics in the biosynthesis of these compounds were determined. The results showed that plant height, specific leaf area, volatile compound content and foliar water content were the most relevant functional traits in the definition of groups of species with different flammability. Chlorophyll and carotenoid contents do not specifically differ between burned and unburned plants, which could be an indicator of the biochemical tolerance of these species to physical stress and defoliation induced by fire. The content of volatile compounds increased in response to EB suggesting that these compounds promote a positive feedback of flammability. The contents of phenolic and tannin compounds increased even up to two years after EB, which could be considered as an indirect response to fire and postdisturbance conditions, due to the antioxidant nature of these compounds. The flammability determinations showed a significant correlation between functional traits and EB. These results proposed the selection of the most specific method according to the size of the area to be evaluated and the availability of technical resources. A significant positive correlation between the biochemical response of vegetation and the biomass consumed during the EB, indicated that the specific plant biochemical composition is directly related to the severity of the disturbance. Few studies in the world have taken together the relationship between vegetation flammability and the plant tolerance to fire. These results contribute to the knowledge of the vegetation strategies against fire, being relevant for the sustainable management of plant communities. In addition, it provides relevant information to adjust forest fire prevention and post disturbance forest management protocols, providing the most accurate assessment of the long-term effects of these events on the ecosystems.